剧情叙述公元994年的苏格兰城堡，有一群帮助人类捍卫城堡的夜行神龙，他们日间为石像、夜间为神龙，由Goliath所领导。但是却因为人类的阴谋，神龙们几乎被摧毁殆尽。仅存的神龙虽然躲过一劫，但却沉睡了千年之久。当他们醒来时发现世界已经变了，他们如今身处在纽约曼哈顿的现代都会，是由百万富翁 Xanatos将整个城堡移建过来，他希望这群神龙能为他所用。但是历经人类背叛险遭灭族的夜行神龙，如今还会再度...

当Alex,MartyGloria和Melman几个主角还在非洲悠闲度日（从《马达加斯加：逃往非洲》后），四只企鹅（首领Skipper,智囊Kowalski,最年轻的Private和最疯狂的Rico)已经回到了纽约中央动物园，并在此地执掌管理大权。与此同时他们还要执行各种秘密任务，时不时地他们就要从动物园逃出来执行任务。正当这一队企鹅觉得自己已经运筹帷幄之际，新邻居——Julien，一只狐猴王搬来...